Полиморфизм (биология) — Polymorphism (biology). Полиморфизм это в биологии.

Содержание

«Если нейтральный признак плейотропно связан с выгодным признаком, он может возникнуть в результате процесса естественного отбора. Он был выбран для, но это не значит, что это адаптация. Причина в том, что это был отбор, но не отбор по данному конкретному признаку. 17

Разница между полиморфизмом и аллотропией

Полиморфизм — это наличие множества различных форм в одном и том же твердом материале. Это означает, что соединения такого типа могут иметь более одной кристаллической структуры. Аллотропия, с другой стороны, является аналогичной химической концепцией, но описывает наличие множества различных форм одного и того же химического элемента.

Обзор и основные отличия
Что такое полиморфизм
Что такое аллотропия
В чем разница между полиморфизмом и аллотропией
Заключение

Что такое полиморфизм?

Полиморфизм — это способность твердого материала существовать в нескольких формах с различной кристаллической структурой. Это свойство можно наблюдать в любом кристаллическом материале, например, в полимерах, минералах, металлах и т.д. Наиболее типичным примером является минерал карбонат кальция (CaCO₃Он проявляет полиморфизм, когда кристаллизуется в арагоните и кальците.

Существует несколько типов полиморфизма:

Упаковочный полиморфизм — в зависимости от различий в кристаллической упаковке
Конформационный полиморфизм — наличие разных конформеров одной и той же молекуле
Псевдополиморфизм — наличие разных типов кристаллов в результате гидратации или сольватации.

Изменение условий в процессе кристаллизации является основной причиной полиморфизма в кристаллических материалах. Эти переменные условия следующие:

Полярность растворителя
Наличие примесей
Уровень перенасыщения, при котором материал начинает кристаллизоваться
Температура
Изменения в условиях перемешивания при кристаллизации

Что такое аллотропия?

Аллотропия — это наличие двух или более различных физических форм химического элемента. Эти формы существуют в одном и том же физическом состоянии, в основном в твердом состоянии. Таким образом, они являются различными структурными модификациями одного и того же химического элемента. Аллотропы содержат атомы одного и того же химического элемента, соединенные между собой различными способами.

Кроме того, эти различные формы могут иметь различные физические свойства, поскольку они имеют различную структуру, и химическое поведение также может отличаться. Один аллотроп может превращаться в другой при изменении определенных факторов, таких как давление, свет, температура и т.д. Эти физические факторы влияют на стабильность этих соединений. Некоторые распространенные примеры аллотропов приведены ниже:

Углерод — алмаз, графит, графен, фуллерены и др.
Фосфор — белый фосфор, красный фосфор, дифосфор и др.
Кислород — диоксид кислорода, озон, тетраоксиген и др.
Бор — аморфный бор, альфа ромбоэдрический бор и др.
Мышьяк — желтый мышьяк, серый мышьяк и др.

Хотя полиморфизм в целом является очень широким термином. В биологии термин полиморфизм имеет специфическое значение, отличное от мономорфизма (который имеет только одну форму). Более конкретный термин, когда есть только две формы, — диморфизм.

Термин не включает характеристики, показывающие непрерывное изменение (например, вес), хотя в нем есть наследственный компонент. Полиморфизм имеет дело с формами, в которых вариация дискретна (прерывистая) или сильно бимодальный или полимодальный. 4
Морфы должны занимать одну и ту же среду обитания в одно и то же время; это исключает географические расы и сезонные формы. 5 Использование слов «морф» или «полиморфизм» для обозначения явно отличающейся географической расы или варианта является обычным, но неверным. Значение географических вариаций состоит в том, что они могут привести к аллопатрическое видообразование, тогда как истинный полиморфизм имеет место в панмиктический населения.
Этот термин сначала использовался для описания видимых форм, но в настоящее время он был расширен, чтобы включить загадочные морфы, например группы крови, что может быть выявлено тестом.
Редкие варианты не классифицируются как полиморфизмы, и мутации сами по себе не являются полиморфизмами. Чтобы квалифицироваться как полиморфизм, должен существовать какой-то баланс между морфами, подкрепленными наследованием. Критерий состоит в том, что частота наименее распространенных морфов слишком высока, чтобы быть просто результатом нового мутации46 или, как примерное предположение, что он превышает 1% (хотя это намного выше, чем любой нормальный уровень мутации для одного аллель ). 5 : гл. 5

Номенклатура

Полиморфизм пересекает границы многих дисциплин, включая экологию и генетику, эволюционную теорию, таксономию, цитологию и биохимию. Разные дисциплины могут давать разные названия одному и тому же термину, а разные термины могут иметь одно и то же название. Например, существуют термины для экологической генетики Э. Форда (1975),4 и для классической генетики Джона Мейнарда Смита (1998). 7 Краткосрочный морфизм, возможно, более точен, чем полиморфизм, но используется нечасто. Этот термин предпочитают использовать эволюционные биологи. Джулиан Хаксли (1955). 8

Существует несколько синонимичных терминов для обозначения различных полиморфных форм организма. Наиболее распространенными являются термины «морф» и «морфотип», а более формальным термином является морфотип. Иногда также используются термины «форма» и «фаза», но в зоологии их легко спутать: «форма» — это популяция животных, а «фаза» — цвет или другое изменение организма в связи с условиями окружающей среды (температура, влажность и т.д.). Фенотипические черты и характеристики также являются возможными описаниями, хотя это касается лишь ограниченного аспекта тела.

В таксономической номенклатуре зоологии слово «морф» может быть добавлено к биномиальному или триномиальному названию, а также к латинскому названию morph. Однако это приводит к путанице с географическими вариациями. кольцевых видов или подвидов, особенно если они несхожи. В ботанической систематике понятие морфа представлено терминами «сорт», «подвид» и «форма», которые формально регламентированы в МКЗН. Селекционеры иногда путают это употребление слова «сорт» как с культиваром («сорт» в виноградарстве, в терминологии рисоводства и в неформальной терминологии садоводства), так и с юридическим термином «сорт растения» (охрана сорта как форма интеллектуальной собственности).

Механизмы

Три механизма могут привести к полиморфизму: 9

Генетический полиморфизм — где фенотип каждого человека определяется генетически
Стратегия условного развития, при которой фенотип каждого человека определяется экологическими сигналами.
Стратегия смешанного развития, при которой фенотип назначается случайным образом во время развития

Относительная частота

Обзор естественного отбора, проведенный Эндлером, показал относительную важность полиморфизмов в исследованиях, демонстрирующих естественный отбор. 10 Краткое изложение результатов: Количество видов с естественным отбором: 141. Количество количественных признаков: 56. Количество полиморфных признаков: 62. Количество Q и P признаков: 23. Это говорит о том, что полиморфизмы встречаются, по крайней мере, так же часто, как и непрерывные вариации в исследованиях естественного отбора, и поэтому с такой же вероятностью являются частью эволюционного процесса.

Генетический полиморфизм

Поскольку каждый полиморфизм имеет генетическую основу, генетический полиморфизм имеет особое значение:

Генетический полиморфизм — это одновременное появление в одном и том же месте двух или более прерывистых форм в таких пропорциях, что самая редкая из них не может поддерживаться только повторяющейся мутацией или иммиграцией, первоначально определенными Фордом (1940). 611 : 11 В настоящее время используется более позднее определение Кавалли-Сфорца и Бодмера (1971): «Генетический полиморфизм — это наличие в одной и той же популяции двух или более аллелей в одном локусе, каждый с заметной частотой», где минимальная частота обычно принимается равной 1 %. 1213

Определение состоит из трех частей: а) симпатия: популяция, которая скрещивается между собой; б) различные формы; в) не обусловлено только мутацией.

Проще говоря, термин «полиморфизм» изначально использовался для описания вариаций формы, которые отличают нормальных особей одного вида. Сегодня генетики используют термин генетический полиморфизм для описания внутриатомных, функционально скрытых различий в последовательности ДНК, которые делают каждый геном человека уникальным. 14

Генетический полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях естественным отбором, в отличие от межвидового полиморфизма, когда одна форма постепенно заменяется другой. 15 : 6-7 По определению, генетический полиморфизм относится к равновесию между формами. Механизмы, которые его поддерживают, — это типы равновесного отбора.

Механизмы выбора балансировки

Гетерозис (или же преимущество гетерозиготы ): «Гетерозис: гетерозигота в локус лучше, чем любой гомозигота «. 47 : 65 11
Выбор в зависимости от частоты: Пригодность определенного фенотипа зависит от его частоты по сравнению с другими фенотипами в данной популяции. Пример: переключение добычи, где редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены из-за того, что хищники концентрируются на более частых морфах. 415
Пригодность меняется во времени и пространстве. Пригодность генотипа может сильно различаться между личиночной и взрослой стадиями или между частями ареала обитания. 11 : 26
На разных уровнях отбор действует по-разному. Пригодность генотипа может зависеть от приспособленности других генотипов в популяции: это охватывает многие естественные ситуации, в которых наилучший способ действий (с точки зрения выживания и воспроизводства) зависит от того, что делают другие члены популяции. время. 7 : 17 и гл. 7

Плейотропизм

Большинство генов влияют на фенотип организма (плейотропизм). Некоторые из этих эффектов могут быть видимыми, но другие являются загадочными, поэтому часто важно выйти за рамки наиболее очевидных эффектов гена, чтобы определить другие эффекты. Бывают случаи, когда ген влияет на незначительный видимый признак, но при этом обнаруживается изменение приспособленности. В таких случаях другие (скрытые или «физиологические») эффекты гена могут быть ответственны за изменение приспособленности. Плетотропизм ставит перед многими клиническими дисморфологами постоянные проблемы в их попытке объяснить врожденные аномалии, затрагивающие одну или несколько систем органов, одним основным возбудителем. При многих плейотропных заболеваниях связь между генетическим дефектом и различными проявлениями неясна и не до конца понятна. 16

Относительная частота

Обзор Эндлера о естественном отборе дал представление об относительной важности полиморфизмов в исследованиях, демонстрирующих естественный отбор. Краткое изложение результатов. Количество количественных признаков: 56. Количество полиморфных признаков: 62. Количество Q и P признаков: 23. Это говорит о том, что полиморфизмы встречаются, по крайней мере, так же часто, как и непрерывные вариации в исследованиях естественного отбора, и поэтому с такой же вероятностью являются частью эволюционного процесса.

Генетический полиморфизм

Поскольку каждый полиморфизм имеет генетическую основу, генетический полиморфизм имеет особое значение:

Генетический полиморфизм — это одновременное появление в одном месте две или более прерывистых формы в таких пропорциях, что самая редкая из них не может поддерживаться только повторяющейся мутацией или иммиграцией, первоначально определенная Фордом (1940). В настоящее время используется более позднее определение Кавалли-Сфорца и Бодмера (1971): «Генетический полиморфизм — это наличие в одной и той же популяции двух или более аллелей в одном локусе, каждый с заметной частотой», где минимальная частота обычно принимается равной 1 %.

Определение состоит из трех частей: а) симпатия: популяция, которая скрещивается между собой; б) различные формы; в) не поддерживается только мутацией.

Генетический полиморфизм активно и последовательно поддерживается в популяциях естественным отбором, в отличие от переходных полиморфизмов, когда одна форма постепенно заменяется другой. По определению, генетический полиморфизм относится к равновесию между формами. Механизмы, которые его поддерживают, — это типы равновесного отбора.

Механизмы уравновешивающего отбора

Гетерозис (или преимущество гетерозиготы ): «Гетерозис: гетерозигота в локусе более приспособлен, чем любой гомозиготный «.
Частотно-зависимый отбор : приспособленность конкретного фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в данной популяции. Пример: переключение добычи, где редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены из-за того, что хищники концентрируются на более частых морфах.
Пригодность варьируется во времени и пространстве. Пригодность генотипа может сильно различаться у личинок и взрослых стадиях или между частями ареала обитания.
Отбор действует по-разному на разных уровнях. Пригодность генотипа может зависеть от приспособленности других генотипов в популяции: это охватывает многие естественные ситуации, в которых лучше всего делать (с точки зрения выживания и воспроизводства) зависит от того, что другие члены

Плейотропизм

Большинство генов оказывают более чем одно влияние на фенотип организма (плейотропизм). Некоторые из этих эффектов могут быть видимыми, другие — скрытыми, поэтому часто важно определить другие эффекты гена, помимо наиболее очевидных. Бывают случаи, когда ген влияет на незначительный видимый признак, но при этом обнаруживается изменение приспособленности. В таких случаях другие (скрытые или «физиологические») эффекты гена могут быть ответственны за изменение приспособленности. Плетотропизм ставит перед многими клиническими дисморфологами постоянные проблемы в их попытке объяснить врожденные аномалии, затрагивающие одну или несколько систем органов, одним основным возбудителем. При многих плейотропных расстройствах связь между генетическим дефектом и различными проявлениями не является ни очевидной, ни хорошо изученной.

Экология

Естественный или искусственный отбор изменяет частоту форм в популяции; это происходит, когда формы размножаются с разным успехом. Генетический (или балансовый) полиморфизм обычно сохраняется на протяжении многих поколений, поддерживаемый двумя или более противоположными и сильными давлениями отбора. Дивер (1929) обнаружил полосатые формы у Cepaea nemoralis, которые можно наблюдать в ископаемых раковинах из мезолита голоцена. У нечеловекообразных обезьян группы крови схожи с человеческими; это убедительно свидетельствует о том, что данный тип полиморфизма является древним, по крайней мере, со времен последнего общего предка обезьян и людей, возможно, даже раньше.

Белая форма монарха на Гавайях отчасти является результатом апостольского отбора.

Относительные пропорции форм могут варьироваться; фактические значения зависят от фактической пригодности форм в конкретное время и в конкретном месте. Механизм гетерозиготного преимущества обеспечивает популяцию определенными альтернативными аллелями в пораженном локусе или локусах. Только при исчезновении конкурентного отбора аллель исчезает. Однако преимущество гетерозигот — не единственный способ поддержания полиморфизма. Обратный отбор, когда хищник поедает распространенную форму и оставляет более редкие формы, возможен и имеет место. Это поможет не допустить вымирания более редких морф.

Полиморфизм тесно связан с адаптацией вида к окружающей среде, которая может отличаться по цвету, пище, хищникам и многим другим аспектам. Полиморфизм — это хороший способ использовать возможности; он имеет ценность для выживания, и отбор генов-модификаторов может усилить полиморфизм. Кроме того, полиморфизм, по-видимому, связан с более высоким разнообразием.

Полиморфизм и разнообразие ниш

G. Эвелин Хатчинсон, одна из основательниц изучения особых видов, прокомментировала: «С экологической точки зрения очень вероятно, что все виды или, по крайней мере, все обычные виды состоят из популяций, приспособленных более чем к одной нише. Он привел примеры полового диморфизма и мимикрии. Во многих случаях, когда самец недолговечен и меньше самки, он не конкурирует с самкой в период доподросткового и зрелого возраста. Разница в размерах может позволить двум полам использовать разные ниши. В сложных случаях мимикрии, например, у африканской бабочки Papilio dardanus, женские морфы имитируют несколько неприятных рисунков, часто в одной и той же области. Пригодность каждого типа мимика уменьшается с увеличением частоты, поэтому полиморфизм поддерживается частотно-зависимым отбором. Таким образом, эффективность мимикрии сохраняется даже в гораздо большей популяции. Однако он может возникнуть и у представителей одного пола. Sepsis thoracica — единственная муха среди видов сепсисов, у которой наблюдается полиморфизм самцов по размеру: крупные самцы янтарные, а мелкие — черные.

Переключатель

Механизм, который решает, какое из различных преобразований происходит отдельно, называется переключателем. Этот переключатель может быть генетическим или экологическим. У людей, например, определение пола является генетическим и основано на системе XY. У Hymenoptera (муравьи, пчелы и осы) определение пола происходит путем гапло-диплоидии: все самки диплоидны, самцы гаплоидны. У некоторых животных, однако, пол определяется окружающей средой: Аллигаторы — известный пример. У муравьев различие между рабочими и опекунами связано с рационом питания личинок. Экологически обусловленный полиморфизм называется полифенизмом.

Актуальность для теории эволюции

Полиморфизм имел решающее значение для исследований Э.Б. Форда и его коллег в области экологической генетики с середины 1920-х до 1970-х годов (аналогичная работа ведется и сегодня, особенно в области мимикрии). Результаты оказали большое влияние на эволюционный синтез середины столетия и на современную эволюционную теорию. Эта работа началась в то время, когда естественный отбор в значительной степени игнорировался как ведущий механизм эволюции, и продолжалась в середине периода, когда идеи Сьюэлла Райта о дрейфе занимали видное место, до последней четверти XX в. Важность экологической генетики заключается в том, что она показала, насколько важен отбор в эволюции природных популяций, и что отбор является гораздо более мощной силой, чем предполагали даже популяционные генетики, которые верили в его важность, такие как Холдейн и Фишер.

Всего за два десятилетия работы Фишера, Форда Артура Кейна, Филипа Шеппарда и Сирила Кларка утвердили естественный отбор как наиболее важное объяснение изменчивости природных популяций, а не дрейф генов. Доказательства можно найти в знаменитой книге Майра «Виды животных и эволюция» и в книге Форда «Экологическая генетика». Подобное смещение акцентов можно увидеть и у большинства других сторонников эволюционного синтеза, таких как Стеббинс и Добзанский, хотя последний менялся медленно.

Кимура проводил различие между молекулярной эволюцией, в которой, по его мнению, доминируют селективно нейтральные мутации, и фенотипическими признаками, в которых доминирует естественный отбор, а не дрейф.

Фазовый полиморфизм

Этот термин относится к внутривидовой изменчивости в зависимости от жизненной стадии насекомого. Некоторые особи меняют свой внешний облик, когда вступают в фазу подготовки к миграции, размножению или спячке. 3

Мигрирующая саранча, которая находится в одиночной фазе, имеет более светлую окраску, чем в групповой фазе. Последние изменяют не только свой цвет, но и метаболические процессы (ускоряется обмен веществ). Кроме того, для таких людей характерны поведенческие реакции, которые проявляются в постоянном стремлении двигаться. Фазовая изменчивость кузнечиков является реакцией на изменение плотности популяции: как только они становятся плотнее и многочисленнее, это является сигналом к миграции и запускает фазовый полиморфизм. 3

Сезонный полиморфизм

Считается одним из видов экологического полиморфизма, который, в свою очередь, является результатом различий в условиях жизни. Внешний вид насекомого зависит от времени года. 3

В популяции болотной бабочки, например, поколения, появляющиеся весной, характеризуются красноватой окраской крыльев с характерным расположением темных пятен. В то же время летнее поколение состоит из особей с коричневыми крыльями. Это явление связано с тем, что весной, когда температура ниже, бабочка вырабатывает меньше темных пигментов, которые отвечают за окраску крыльев. 4

Сезонный полиморфизм очень характерен для тропических насекомых: у многих видов из теплых стран существует разделение между теплым и сухим сезонами — многие биохимические процессы также зависят от влажности. 5 (Фото)

Географический полиморфизм

Такой тип изменчивости обычно встречается у широко распространенных видов, особенно если отдельные популяции сильно отделены друг от друга. В этом случае особи размножаются только внутри популяций, что приводит к внешним различиям между изолированными группами насекомых. 3 Например, у аполлона, который обитает на островах Тихого океана, количество и расположение пятен на крыльях может сильно различаться. Энтомологи уже насчитали около шестисот вариантов таких вариаций в пределах одного и того же вида. 4

Это явление также является одним из видов экологического полиморфизма. Индустриальный меланизм — это изменчивость, возникающая в результате интенсивного промышленного развития и деградации окружающей среды. 1

Многие виды насекомых темного цвета (в основном бабочки) обитают вблизи крупных промышленных центров. Особи с такой окраской лучше сливаются с землей и поэтому могут лучше прятаться от хищников. Типичным примером является березовая моль. Еще 50 лет назад оперение этого вида было в основном светлым, но сегодня оно гораздо темнее. Сегодня существует три основных вида мотыльков с по-разному окрашенными перьями. (Фото) В незагрязненных районах преобладают более светлые формы с мелкими пятнами, а там, где на деревьях нет лишайников или они покрыты сажей, крылатки черного цвета. Средняя разновидность представлена пестрым серым цветом. 1

Сезонный полиморфизм

Он считается разновидностью экологического варианта, который, в свою очередь, обусловлен различными условиями жизни. Внешний вид насекомого зависит от времени года.

В популяции болотной бабочки, например, поколения, появляющиеся весной, характеризуются красноватой окраской крыльев с характерным расположением темных пятен. В то же время летнее поколение состоит из особей с коричневыми крыльями. Это явление связано с тем, что весной, когда температура ниже, моль вырабатывает меньше темных пигментов, которые отвечают за окраску крыльев.

Сезонный полиморфизм очень характерен для тропических насекомых: у многих видов из теплых стран наблюдается разделение на поколения теплого и сухого сезона — течение многих биохимических процессов также зависит от влажности.

Географический полиморфизм

Такая изменчивость обычно встречается у широко распространенных видов, особенно когда отдельные популяции сильно отделены друг от друга. В этом случае особи размножаются только внутри популяций, что приводит к внешним различиям между изолированными группами насекомых. Например, аполлон, родом с островов Тихого океана, может сильно отличаться по количеству и расположению пятен на крыльях. Энтомологи уже насчитали около шестисот вариантов таких различий в пределах одного и того же вида.

Это явление также является одним из видов экологического полиморфизма. Индустриальная пигментация — это изменчивость, вызванная интенсивным развитием промышленности и деградацией окружающей среды.

Многие виды насекомых темного цвета (в основном бабочки) обитают вблизи крупных промышленных центров. Они лучше смешиваются с почвой и поэтому могут лучше прятаться от хищников. Типичным примером является березовая моль. Всего 50 лет назад крылья этого вида были в основном ярко окрашены, но сейчас они стали гораздо темнее. Сегодня выделяют три основных вида мотыльков с разной окраской перьев. В незагрязненных районах преобладают более светлые формы с небольшими пятнами, а там, где на деревьях нет лишайников или они покрыты сажей, преобладают крылатки черного цвета. Средний вариант представлен пестрым серым цветом.

Заключение

Индивидуальный вклад каждой причины в развитие заболевания может быть незначительным, и только их сумма может быть достаточной для возникновения заболевания. По этой причине очень трудно определить, какой именно фактор вызвал патогенез. С точки зрения индивидуального прогноза здоровья и оценки риска МФЗ, каждый отдельный геном предоставляет исчерпывающую информацию о передаче аллелей, связанных с клиническими фенотипами. Типичным примером МФЗ является невынашивание беременности (НБ). Частота выкидышей в первые три месяца беременности может достигать 80%, и как минимум в половине этих случаев причины неизвестны.

Интеграция геномики и феномики в системную биологию и недавнее появление новых мощных инструментов для описания и анализа генетического разнообразия — секвенирование отдельных геномов12 и анализ SNP всего генома на биочипах, программы HapMap и 1000 геномов1 — предвещают быстрый прогресс в выявлении генетического разнообразия, связанного с риском распространенных заболеваний. Эта информация позволит повысить эффективность лекарственной терапии и соединить исследования фундаментальной науки с научно обоснованными рекомендациями для персонализированной медицины.

Молекулярно-генетическая диагностика позволяет врачам изучить образ жизни человека, выявить особенности его организма, предрасположенность к одним заболеваниям и устойчивость к другим. Диагностика заболеваний на досимптоматической стадии развития 13 позволяет проводить раннюю и соответствующую профилактику заболевания (например, аборта или диабета) и назначать индивидуальную, соответствующую конкретному пациенту схему лечения.

Наличие полиморфизмов генов является результатом действия микроэволюционных факторов и способствует генетическому разнообразию популяций, придавая им необычайную способность изменяться в соответствии с бесконечной изменчивостью окружающего мира. Изучение и выявление полиморфизмов генов, способствующих развитию того или иного заболевания, имеет прямое прогностическое значение. Такой подход к лечению сводит к минимуму побочные эффекты лекарств и сохраняет здоровье и даже жизнь пациента.