Елена Павловна Шнайдер — кандидат биологических наук, орнитолог ООО «Сибэкоцентр», член Российской ассоциации охраны птиц. Она занимается проблемами экологии и охраны птиц.
Характеристики, типы и примеры сексуального отбора
Половой отбор — это дифференциальный репродуктивный успех, обусловленный дифференциальным спариванием. Обычно его считают компонентом естественного отбора.
Некоторые животные имеют вторичные половые признаки, которые, по-видимому, бросают вызов выживанию хозяина. Например, разве красочные — и энергозатратные — перья птиц не делают их более заметными для потенциальных хищников?
Концепция полового отбора может быть использована для объяснения полового диморфизма, то есть различий в морфологии и этологии между полами, что является обычным явлением у животных.
Аргумент полового отбора состоит в том, что если для какого-либо признака существуют наследуемые черты, влияющие на способность найти пару, то успешные варианты будут увеличивать свою частоту…..
Во времена Дарвина половой отбор считался маловероятной силой, поскольку он приводил не к мгновенной смерти, а к уменьшению числа потомков. Сегодня половой отбор считается относительно сильной силой, поскольку он влияет на успех полового акта и оплодотворения.
- 1 Половой диморфизм
- 2 Характеристики
- 3 типа
- 3.1 Внутрисексуальный отбор
- 3.2 Обратная картина внутрисексуального отбора
- 3.3 Межсексуальный отбор
Половой диморфизм
Ключевым понятием в понимании полового отбора является половой диморфизм. В природе самцы и самки не идентичны по вторичным половым признакам.
У птиц это явление особенно ярко выражено: самцы, как правило, имеют яркие цвета и пышное оперение, в то время как самки невзрачны. Они также отличаются по своему поведению: самцы издают мелодичные песни, а самки молчат.
Мы можем перенести это явление на людей. В нашем населении существуют значительные различия между мужчинами и женщинами. Размер тела, распределение жира, высота голоса и другие характеристики — вот некоторые из различий между полами.
Эволюционные биологи постоянно анализируют характеристики организмов, чтобы выяснить, являются ли они адаптивными признаками и как они могут увеличить воспроизводство своего хозяина.
В случае полового диморфизма, кажется, трудно применить теорию эволюции путем естественного отбора, потому что возникает несколько вопросов…
Если какой-то признак может повысить воспроизводство или выживание человека, почему он присутствует только у самцов? И почему так много энергии вкладывается в признаки, повышающие заметность для хищников?
Черты
Британский естествоиспытатель Чарльз Дарвин был первым, кто ответил на эти два вопроса. Дарвин признал, что люди различаются по тому, насколько успешно они могут убедить представителей противоположного пола спариваться, и я называю это половым отбором.
Большинство эволюционных биологов сегодня уже не считают необходимым разделять понятия естественного и полового отбора. Они даже считают половой отбор компонентом естественного отбора.
Теория полового отбора может быть кратко изложена следующим образом: Если существуют характерные различия в признаке, который влияет на способность найти пару, то варианты, которые успешны в этом случае, будут увеличивать свою частоту в популяции…..
Важной особенностью размножения является асимметричность процесса. Несомненно, яйцеклетки и беременность стоят гораздо дороже, чем просто производство спермы и эякуляция. Поэтому вклад женщины в плане времени и энергии намного больше.
По этой причине мы можем предсказать, что мужчины должны быть конкурентоспособными и бороться за возможность спаривания. В отличие от них, женщины должны быть избирательны.
За какие же «биологические признаки» мы можем сказать спасибо половому отбору? Например, за отсутствие у женщин бород.
Когда-то волосы на лице у мужчин и женщин росли примерно с одинаковой скоростью. Однако около ста тысяч лет назад джентльмены эпохи палеолита вдруг стали разборчивыми и начали выбирать менее бородатых дам. Постепенно эта черта закрепилась и частично отразилась на самих мужчинах: по сравнению с нашими предками, современные мужчины отвратительно безволосы.
Стремление к сокращению естественной растительности оказалось почти смертельным для некоторых народов. В Японии существовала этническая группа айнов, которую отличали волосы в бороде. Не только «великие» японцы отказывались выходить за них замуж, но и в XVIII веке иностранцы с бородой не считались «великими». Век, иностранцы с бородой считались почти низшей расой, и к ним не относились с особыми формальностями. Все это привело к тому, что сегодня численность айнов составляет всего около 200 000 человек по неофициальным данным (и 25 000 человек по официальным).
Это знакомое и привычное телосложение также является результатом селекции. Вы когда-нибудь замечали, что мужчины выше и мускулистее? Это потому, что в древние времена сильные мужчины и атлеты (вспомните охоту на саблезубых тигров) оставляли больше потомства, чем слабые интеллектуалы, которые изобрели добычу огня. Женщины тех дней тоже были жесткими, но не настолько. Представительницы прекрасного пола привлекают представителей сильного пола по другим параметрам.
Иногда совершенно бессознательно. Давно известно, что во время овуляции женщина становится красивее, особенно в глазах мужчин. Социолог Джоффри Миллер выяснил, насколько. Он сравнил суммы чаевых, которые мужчины давали девушкам после приватных танцев (спойлер: во время овуляции танцовщицы давали на 15 долларов больше). Это связано с тем, что в этой фазе цикла выделяются гормоны эстрадиол, простагландины и лютетотропин, которые влияют на работоспособность. Кровеносные сосуды расширяются, поэтому часто наблюдается неожиданное покраснение щек, а губы могут отдохнуть от помады. Ваши слизистые оболочки набухают, что иногда приводит к увеличению груди, и вы чаще прикусываете щеки и язык во время еды. А если овуляция наступит нескоро, но вы хотите выглядеть красиво уже сейчас, вы всегда можете накраситься! Немного румян и помады — и вы можете обманывать потенциальных партнеров.
Кстати, психологи недавно выяснили, что незадолго до овуляции женщины используют больше косметики, чем обычно, и предпочитают более открытый наряд. Но зачать ребенка удается нечасто — если пропустить цикл, приходится ждать на целый месяц дольше.
Помимо природной предрасположенности, распределение жировой ткани на ее теле также играло (и продолжает играть) важную роль в выборе партнера. Пухлые бедра, толстый живот и большая грудь указывали на то, что эта женщина сможет родить, выносить и выкормить здорового ребенка, а значит, и в дальнейшем иметь детей.
Биологическое значение жировой ткани довольно очевидно: это источник энергии, а также неприкосновенный запас важнейших женских половых гормонов — эстрогенов.
Да, не только половая система обеспечивала наше размножение. Древний человек мог решить, подходит ли женщина для материнства, оценив ее телосложение, и, неоднократно выбирая широкоплечих красавиц на протяжении тысячелетий, он определял их характеристики на века. Таким же образом у прекрасной половины человечества развились более тонкие черты лица, меньше волос на теле и более высокий тембр голоса.
Когда мы однажды вернулись с летних каникул, каждый из нас понял, что в классе больше не будет мальчишеских голосов, только басы, сибилянты и прочие прелести. Это был тестостерон, самый важный мужской гормон, который влияет не только на половые органы, но и на мозг, кожу и нашу героиню — гортань. Под воздействием гормона хрящи гортани растут, голосовые связки удлиняются и утолщаются, так что проходящий через них воздух вибрирует с более низкой частотой. У девочек эта часть дыхательной системы также растет, но в меньшей степени, примерно в два раза (нормальное значение, связанное с ростом), в то время как у мальчиков гортань может вырасти в 2,5-3 раза за несколько лет. Глубокий голос служит «индикатором» уровня тестостерона, который, в свою очередь, указывает на вашу способность производить много сильного потомства. Догадались ли вы, почему фальцетные певцы в древности были бездетными?
Телосложение, голос и волосы — это явно биологические черты, которые мы получили от наших строгих предков. А как насчет характера?
Представляется разумной теория о том, что такие важные сейчас человеческие черты, как доброта и чувство юмора, также были определены половым отбором. Конечно, это трудно исследовать без машины времени, но это можно проверить на жизни: Эволюционные психологи, по сути, подтвердили свои догадки с помощью тестирования.
Например, студентам обоих полов дали анкету, которая оценивала как их умственные способности, так и способность вовремя рассказать анекдот. Группа оценивала заполненные анкеты, не зная пола или других характеристик участников.
Оказалось, что, действительно, в среднем мужчины шутят лучше женщин.
С точки зрения эволюционной теории это понятно: если женщины действительно ценят юмор, мужчины должны уметь рассказывать анекдоты, иначе их шансы на размножение будут падать быстрее, чем курс рубля в 2014 г. Следует также учитывать, что у людей, в отличие от других животных, отец принимает (или, по крайней мере, должен принимать) достаточно активное участие в воспитании ребенка. Тогда чувство юмора может наследоваться не только на генетическом, но и на социальном уровне, когда ребенок копирует и повторяет поведение своих родителей и учится общаться в забавной форме.
Но психологи ошиблись, предположив, что степень интеллекта зависит от уровня интеллекта. Хотя нельзя сказать, что умные люди рассказывают более смешные шутки, можно утверждать, что умные девочки рассказывают шутки лучше, чем умные мальчики. Вообще, с женской частью Академии наук общаться интереснее, чем с мужской.
Половой отбор всегда работает, и противоположный пол все равно так или иначе влияет на вашу жизнь. Недавно было проведено исследование, показавшее, что на способность мальчиков к обучению сильно влияет количество одноклассниц. Измеряя понимание прочитанного как ключевой навык для учеников, психологи обнаружили следующую закономерность: этот показатель выше в школах, где более половины учеников — девочки. Они способны лучше концентрироваться, более мотивированы к постижению школьных премудростей и тем самым создают лучшую атмосферу и для своих одноклассников. Шах и мат, сторонники раздельного образования.
ФГОС общего образования: формирование универсальных учебных действий на уроке биологии
К этой скидке мы можем добавить скидку для вашего учебного заведения (в зависимости от того, сколько ваших коллег посещали курсы «Инфоурок»).
В настоящее время 54 282 школы имеют право на накопительную скидку (от 2% до 25%). Чтобы узнать, какая скидка распространяется на всех сотрудников вашего учебного заведения, войдите в личный кабинет Инфорурок.
Дарвин рассматривал эту форму отбора не как борьбу за существование между органическими существами или с внешними условиями, а как конкуренцию между представителями одного пола, обычно мужского, за обладание представителями другого пола. В презентации будут рассмотрены гипотезы о механизмах полового отбора: гипотеза «хороших генов» и гипотеза «привлекательных сыновей», на примерах полового отбора у животных.
Рабочие листы и материалы для учителей и воспитателей
Более 4 200 учебных материалов для использования в школе и дома
Акция до 30 ноября
- Опытные онлайн-репетиторы
- Подготовка к ЕГЭ и ОГЭ
- По всем школьным предметам 1-11 класс
От моделей к фактам
Существует более чем достаточно теорий, объясняющих половые различия в рекомбинации (гетерозисе). Учитывая факты, ситуация гораздо хуже. Доказательства скудны и довольно противоречивы. Теоретики, по определению, не проводят экспериментов, а используют в своих моделях данные, полученные от других людей и для других целей. В результате им часто приходится сравнивать, образно говоря, змею с ежом, потому что других данных нет.
Ярким примером является работа британской исследовательницы Джудит Мэнк «Эволюция гетерозиса: роль полового отбора и конкуренции спермы в определении половых различий у млекопитающих» 9. Данные о рекомбинации у обоих полов были доступны для пяти видов со слабым половым диморфизмом — собаки, кошки, свиньи, мыши, человека — и пяти видов с сильным половым диморфизмом — овцы, бизона, крупного рогатого скота, макаки-резуса и бабуина. Примечательно также, что ни для одного из этих видов (за исключением, возможно, человека) не удалось продемонстрировать половой отбор в форме выбора пары. Оказалось, что у четырех из пяти диморфных видов рекомбинация выше у самцов, а у всех мономорфных видов рекомбинация выше у самок. Проблема в том, что виды, включенные в сравнение, разделяют несколько десятков миллионов лет независимой эволюции. Они отличаются размерами тела, образом жизни, типом питания, структурой популяции и, прежде всего, репродуктивными стратегиями (моногамия — полигамия, участие самцов в воспитании потомства) и степенью зависимости потомства от родительской заботы (зрелое — незрелое), то есть мы имеем типичное сравнение дикобразов. Однако сам автор осознает атакуемость своих выводов и прямо пишет об этом. В конце концов, половой диморфизм не обязательно является результатом полового отбора. Вспомните хотя бы школьный пример с морским беспозвоночным — зеленой бонеллией (Bonellia viridis): самец размером 3 мм живет в утробе самки размером 15 см и совсем на нее не похож.
Не лучше обстоят дела и у птиц, которые интересны тем, что живут гетерогамно. Данные по рекомбинации у обоих полов были получены для девяти видов, которые также имеют за спиной несколько десятков миллионов лет независимой эволюции и отличаются друг от друга по многим особенностям своей биологии. Половые различия в рекомбинации у птиц непредсказуемы: У близкородственных видов они могут значительно отличаться по значимости и распределению 10. Поэтому мы решили собрать собственные данные по рекомбинации для двух видов птиц, которые сравнительно недавно разошлись в эволюции и сходны по биологии, за исключением одного признака: У одного вида нет полового отбора, а у другого он существует, что было доказано наблюдениями и экспериментами.
Две ласточки
Мы сравнили два вида ласточек, деревенскую (Hirundo rustica) и амбарную (Riparia diluta), в отношении параметров рекомбинации у самцов и самок 11. Современные цитологические методы позволяют выявлять сайты рекомбинации непосредственно на препаратах хромосом (рис. 3).
Рисунок 3. Микроскопическое изображение сперматоцита сухопутной ласточки после иммуноокрашивания белков оси хромосом (красный), центромер (синий) и узлов рекомбинации (зеленый) 10. цифры обозначают макрохромосомы, буквы — половые хромосомы. Фото Л. П. Малиновской
Почему мы выбрали именно эти виды? Потому что они относительно близкородственны (около 16 миллионов лет разницы) и имеют довольно схожую экологию, жизненную историю и репродуктивные системы. Места их миграции и гнездования схожи. Оба вида образуют большие колонии. Оба практикуют относительно строгую моногамию, высиживая яйца и выращивая потомство вместе.
Разница между ними в том, что у береговых птиц отличить самцов от самок практически невозможно, а самцы европейского подвида ласточки (ареал которой простирается до озера Байкал) отличаются от самок более светлым оперением и особенно большей длиной хвостовых перьев (косиц). Согласно этой характеристике, половой отбор у амбарной ласточки достаточно интенсивен. Самки предпочитают самцов с более длинными хвостовыми перьями. Эти самцы производят больше потомства. Они раньше других находят себе пару, чаще вступают во внебрачные отношения с соседними самками, а их самки чаще рожают по два помета за сезон. Эти различия в репродуктивном успехе были подтверждены как прямыми наблюдениями, так и экспериментами с искусственно удлиненными или укороченными хвостами 11.
Спаривание амбарной ласточки (слева) и бледной береговой птицы, фото: Э. Шнайдер.
Что мы увидели? Общий уровень рекомбинации был на 13,5% выше у самок амбарных ласточек, чем у самцов. Эти различия были связаны не только с общим количеством рекомбинационных узлов, но и с их локализацией. Почти все «лишние» узелки у самок располагались в макрохромосомах, по которым они были распределены относительно равномерно. Напротив, у самцов пики рекомбинации наблюдались на концах хромосом, а низкие уровни — вдоль плеч хромосом (рис. 4).
Рисунок 4. Половые различия в количестве (вверху) и распределении (внизу) рекомбинационных узлов в хромосомах древесной ласточки и бледной береговой птицы 10.
Рекомбинация на концах хромосом важна и полезна для правильной дивергенции во время редукции, но вносит незначительный вклад в перераспределение аллелей. Рекомбинация в средних частях хромосом приводит к широкому и разнообразному спектру новых комбинаций аллелей в потомстве. Из-за этих двух особенностей — более высокой частоты рекомбинации в целом и в средних участках хромосом в частности — самки ласточек разрушают старые комбинации аллелей и создают новые гораздо быстрее, чем самцы того же вида. Однако у бледной береговой птицы, морфологически мономорфного вида, мы не обнаружили существенных половых различий ни в количестве узлов рекомбинации, ни в их распределении. И что интересно, по этим характеристикам они очень похожи на самцов амбарной ласточки.
Обратный паттерн интрасексуального отбора
У большинства видов самцы конкурируют за доступ к самкам, однако во многих случаях самцы участвуют в родительской заботе, и их вклад в потомство может быть равным или большим, чем у самок. Такая картина наблюдается, например, у рыб, лягушек и большинства птиц.
В последнем случае, когда картина обратная, ограничивающим фактором в размножении является самец, и самки должны конкурировать друг с другом, чтобы получить доступ к самцам. Можно также предсказать, что селективный пол будет мужским.
Выбор интерсексуалов
У некоторых видов самцы не пытаются контролировать или монополизировать доступ к самкам. Вместо этого они ищут способы привлечь к себе внимание, например, поют, танцуют и многое другое. В конце шоу женщина выбирает «лучшего» из своих кандидатов.
Именно избирательность самки приводит к развитию этих актов ухаживания, которые требуют много времени и энергии и являются важным механизмом отбора.
Существует несколько гипотез, которые пытаются объяснить женскую избирательность. Они могут выбрать «лучшего самца», чтобы эти гены передались их потомству. Другими словами, они ищут хорошие гены. Возможно также, что, выбирая самца высокого качества, они стремятся получить прямые выгоды для потомства, например, пищу.
Пример: Райские птицы
Райские птицы — это группа видов, относящихся к семейству Paradisaeidae и распространенных по всей Океании, большинство из них — в Новой Гвинее. Они чрезвычайно разнообразны по морфологии и окраске. В дополнение к их сложным брачным танцам.
Предок нынешней формы был похож на ворону. Самкам потребовалось несколько миллионов лет для отбора сложных признаков и развития морфологии, которую мы видим сегодня.
Как следует из их названия, эти птицы живут в «раю» — в буквальном смысле. Их среда обитания считается богатой пищей, а хищники практически отсутствуют.
По мере уменьшения давления отбора половой отбор начинает действовать в большей степени, что приводит к чрезмерному усилению признаков, связанных с окраской и поведением при ухаживании.
Моногамные отношения длиною в жизнь практически не встречались. Стандартной ситуацией была серийная моногамия — череда моногамных отношений
Возможно, некоторые очень желанные самцы привлекали более одного постоянного сексуального партнера, и их полигиния создавала условия для возникновения эффекта бегства от полового отбора. Но это, вероятно, были исключения. Более распространенными, конечно, были привычные отношения и романы, которые отравляли моногамные отношения. У женщин был стимул завязать отношения с мужчиной, который больше подходил им, чем их нынешний партнер. У мужчин был стимул вступать в отношения с как можно большим количеством женщин (если их нынешняя партнерша могла себе это позволить). Однако этим отношениям мешало социальное давление со стороны ревнивых партнеров и их родственников. Эволюционная психология накопила много доказательств того, что у мужчин и женщин есть физические, эмоциональные и ментальные адаптации для краткосрочной сексуальной активности и супружеской измены. Различия в затратах и выгодах от этих отношений для мужчин и женщин объясняют большинство гендерных различий в психологии человека. В частности, мужчины более мотивированы на привлечение нескольких партнерш, поэтому они более склонны публично демонстрировать свою физическую и умственную форму.
В доисторические времена выбор сексуального партнера играл для женщин важную роль. Хотя сексуальные домогательства со стороны мужчин были довольно распространены, женщины могли дать отпор с помощью друзей, постоянных партнеров или родственников. И никто из них не сядет в тюрьму, чтобы убить психопата-преследователя или жестокого партнера. У наших предков не было видимых признаков овуляции, поэтому потенциальный насильник не мог определить, готова ли женщина забеременеть.
Тайная овуляция снижает привлекательность изнасилования для мужчин и обычно предотвращает беременность женщин от насильников. С эволюционной точки зрения он защищает право женщины на выбор сексуального партнера. Кроме того, насильников линчевали мужчины-родственники жертвы. Способность членов племени обеспечивать правильное сексуальное поведение часто недооценивается при обсуждении эволюции человека. С появлением языка возможность распространять слухи о сексуальной практике других людей стала предотвращать незаконные отношения, сексуальные домогательства и подрывающие репутацию обвинения в изнасиловании. Однако частота изнасилований в первобытных обществах до сих пор остается предметом споров. Ясно одно: чем выше фактическая распространенность изнасилований, тем менее эволюционно важен выбор женщины, и тем менее убедительна моя теория выбора пары.
Была ли важна роль отцов?
Матери-одиночки, вероятно, были нормой на протяжении большей части эволюционной истории человечества, как и на протяжении предыдущих 50 миллионов лет эволюции приматов. Антрополог Сара Блаффер Хрди в своей книге «Мать-природа» утверждает, что человеческие женщины унаследовали целый ряд психологических и физических адаптаций, которые позволили им воспитывать потомство без особой помощи со стороны мужчин. Мужская поддержка была желанной, но не обязательной.
В плейстоцене у многих матерей наверняка были любовники. Но не все из них были отцами детей, о которых они заботились. Или они могут быть отцом младшего ребенка. Тем не менее, не совсем ясно, какой вклад вносили эти самцы в заботу о потомстве. Вероятно, они в какой-то степени обеспечивали самок и их потомство пищей и защищали их от других самцов, но, как мы увидим позже, антропологи склонны считать такое поведение поведением ухаживания, а не родительским вкладом.
Самцы гоминид, как и самцы других приматов, были маргиналами и допускались в группы самок лишь благодаря женской снисходительности
Традиционное мнение о том, что самки нуждаются в самцах для защиты от хищников, кажется все более сомнительным в свете растущих данных о поведении приматов и современных охотников-собирателей. Для нас различия между двумя полами с точки зрения размера и силы очень малы. Однако для крупного хищника, ищущего легкую добычу, самки гоминид вряд ли менее опасны, чем самцы. Взрослые самцы могут быть немного точнее в метании предметов, но самки собираются в большие группы в поисках пищи, поэтому у них больше рук и глаз для взаимной защиты и раннего обнаружения врагов. Старая женщина, должно быть, чувствовала себя гораздо безопаснее в группе сестер, тетушек и друзей, чем в нуклеарной семье в сопровождении мужчины. Наши предки были одними из самых крупных приматов и самых сильных всеядных в Африке. Они не обязательно нуждались в помощи своих сородичей, которые превосходили их по размеру тела всего на 10 процентов. Вряд ли гоминиды женского пола так же физически беззащитны перед патриархатом, как и гоминиды женского пола. Если вы пытаетесь представить себе образ пожилой женщины, столкнувшейся с хищником, представьте себе не загнанную в угол и хнычущую Мэрилин Монро, а Штеффи Графф, агрессивно размахивающую факелом вместо теннисной ракетки.
Для крупного хищника, ищущего добычу, превосходство мужчин над женщинами не имеет решающего значения.
Тот же феномен групповой защиты, вероятно, защищал самок от сексуальных врагов. Доисторические самки были способны защищать друг друга от домогательств и изнасилований, как это делают самки других видов приматов.
С точки зрения женщины, сильный партнер — это обоюдоострый меч. Он может защитить ее от нежелательного внимания со стороны других самцов или избить ее в порыве гнева или ревности. В исследованиях, посвященных выбору пары, женщины всегда предпочитают высоких и сильных мужчин, но это отражает потребность женщины в хороших генах и высокой физической форме, а не в мужчине, способном на запугивание и физическое насилие, что может быть губительно для нее и ее детей.
Беседы Марджори Шостак и других антропологов с временными охотниками-собирателями показали, что женщины в таких сообществах склонны рассматривать мужчин в большом количестве скорее как помеху, чем как благо. Мужчины, которые здесь работают, едят больше, чем приносят, и требуют больше внимания к себе, чем уделяют своим детям. Если у них высокий уровень приспособленности, то их хорошие гены, хороший секс и интересные разговоры компенсируют неряшливость и вялость, присущие мужчинам. Но если мужчина лишь средний по вышеперечисленным параметрам, то минусы отношений с таким мужчиной перевешивают плюсы из-за возможности ревности или жестокости.
Женщины в сообществах охотников и собирателей склонны рассматривать мужчин в больших количествах скорее как помеху, чем как источник благ
С другой стороны, Дэвид Басс и другие эксперты в области эволюционной психологии собрали впечатляющие доказательства того, что при прочих равных условиях современные женщины, как правило, предпочитают высоких, сильных, здоровых и уверенных в себе мужчин. Эти черты могут быть предпочтительными при подборе пары, поскольку в доисторическом мире они ассоциировались с охотой и оборонительными навыками. Однако, как мы увидим в следующей главе, эти признаки могут также отражать качество генов, поскольку они наследуются и служат эффективными индикаторами приспособленности. Пока не совсем ясно, были ли преимущества этих признаков для женщин более важными генетически или негенетически. Механизмы выбора пары должны были эволюционировать, чтобы объединить как можно больше преимуществ от каждого из двух типов, так что теперь довольно трудно разделить эти два типа.
Споры о роли отцов в эволюции человека продолжаются. У людей мы находим следы отбора на хороших, полезных отцов, но наши родительские инстинкты до конца не изучены. Современные отцы демонстрируют сильную эмоциональную привязанность к своим детям — черта, которая, вероятно, обусловлена эволюцией нашего вида. Некоторые отцы тратят на это до 20% времени, которое матери тратят на уход за детьми. Недавние исследования показали, что японские мужчины тратят почти семь минут в день на игру со своими детьми. По сравнению с самцами других млекопитающих, он относительно длинный. Однако, чтобы лучше понять эволюцию отцов, нам нужно более внимательно изучить, как ухаживание может пересекаться с родительством.
Сочетание ухаживания и родительства
До появления противозачаточных средств наши предки-женщины рожали первого ребенка в 20 лет, через несколько лет после полового созревания. (В доисторические времена девочки, вероятно, становились половозрелыми на несколько лет позже, чем в современном мире, поскольку современная диета с высоким содержанием жиров искусственно ускоряет половое созревание и повышает фертильность подростков). До того, как моногамный брак стал законным, люди, вероятно, успевали сменить несколько относительно долгосрочных сексуальных партнеров, прежде чем их репродуктивная способность снижалась. При таких обстоятельствах можно сделать вывод, что на протяжении большей части человеческой эволюции ухаживанием занимались взрослые люди, у которых уже были дети от предыдущих отношений. Без нянь, яслей и школ эти дети должны были постоянно находиться под ногами у своих матерей. (В дикой природе ни одна самка примата не оставит своих детей на попечение отца после разлуки). Поэтому в те времена было практически невозможно встретить женщин без детей. В современном западном обществе люди уже забыли, каково это — совмещать уход за детьми и ухаживания: Они заводят своих детей позже, в гораздо меньшем количестве, и не позволяют им включиться во взрослую социальную жизнь.
Гуманоидные женщины должны были делить свое время и энергию между брачными ритуалами и уходом за детьми. Некоторые брачные игры могли быть сформированы рутинными материнскими задачами, если они достоверно отражали приспособленность или служили для развлечения самцов. Если нашим предкам приходилось рассказывать истории, чтобы развлечь детей, и если имелись потенциальные товарищи, женщины могли сделать истории интересными как для ребенка, так и для взрослого. Если им нужно было одновременно кормить детей и привлекать мужчину, они могли получить особенно вкусную еду. Мужчинам редко везло найти партнершу без детей, которая занималась бы только играми и объятиями. Поэтому важным критерием выбора женщины было не то, есть ли у нее дети, а то, какой она была матерью — счастливой или уставшей, красивой или некрасивой, умной или скучной. Соревнование за пару среди женщин было в первую очередь соревнованием между матерями.
Дарвин
Половой отбор был впервые предложен Чарльзом Дарвином в книге «Происхождение видов» (1859) и получил дальнейшее развитие в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871), поскольку он считал, что только естественный отбор не может объяснить некоторые виды адаптаций, которые не выживают. Однажды он написал коллеге, что «вид пера в хвосте павлина, когда я смотрю на него, вызывает у меня тошноту!». В своей работе он разделил половой отбор на конкуренцию между самцами и самками.
. зависит не от борьбы за существование, а от борьбы между самцами за обладание самками; результатом является не смерть неудачливого конкурента, а малое потомство или полное его отсутствие. 6
Если самцы и самки животного имеют одинаковые повадки, но отличаются по строению, цвету или орнаменту, то эти различия в основном обусловлены половым отбором. 7
Этим взглядам в определенной степени противостоял Альфред Рассел Уоллес, особенно после смерти Дарвина. Он признал возможность полового отбора, но утверждал, что это относительно слабая форма отбора. Он считал, что конкуренция между самцами и самками является формой естественного отбора, но что окраска «серого» павлина сама по себе имеет адаптивную камуфляжную функцию. По его мнению, приписывание выбора пары самкам означало, что способность оценивать стандарты красоты приписывалась животным (таким как жуки), которые слишком слабо развиты в когнитивном отношении, чтобы быть способными к эстетическому восприятию. 8
Рональд Фишер
Поэтому развитие оперения у самцов и половое предпочтение этого развития у самок должны развиваться вместе, и пока этому процессу не мешают строгие ограничения, он будет развиваться все быстрее. При полном отсутствии такого контроля легко увидеть, что скорость развития пропорциональна уже достигнутой и, следовательно, увеличивается экспоненциально или с геометрической прогрессией с течением времени — Рональд Фишер, 1930.
Экспоненциальный элемент в основе этого вопроса возникает из того факта, что скорость изменения вкуса курицы пропорциональна абсолютной средней степени вкуса — Рональд Фишер, 1932. 11
Хвост павлина в полете, классический пример беглого рыболова.
Важно отметить, что условия относительной стабильности, созданные тем или иным способом, длятся гораздо дольше, чем процесс роста декоративных растений. У большинства сохранившихся видов процесс полета, должно быть, уже завершился, и мы должны ожидать, что более необычное развитие полового крыла, как и большинства признаков, обусловлено не долгим и равномерным ходом эволюции, а внезапными скачками изменений; — Рональд Фишер, 1930.
Теория
Репродуктивный успех
Вымерший ирландский олень (Megaloceros giganteus), длина рогов которого составляет 2,7 метра, а вес — 40 килограммов.
Репродуктивный успех организма измеряется количеством потомства, которое он оставляет, и его качеством или потенциальной пригодностью. 14 Сексуальное предпочтение приводит к тенденции к аналогичному спариванию или гомогамии. Общие условия для половой дискриминации заключаются в том, что (1) принятие пары препятствует фактическому принятию альтернативных пар и (2) за отказом следуют другие предложения, безоговорочно или с такой высокой вероятностью, что риск отказа от предложения меньше, чем вероятность получения преимущества в выборе пары. Условия, определяющие, какой пол становится наиболее ограниченным ресурсом при трансгендерном половом отборе, были сформулированы с учетом принципа Бейтмана, который гласит, что пол, вкладывающий больше всего средств в воспроизводство, становится ограниченным ресурсом, за который конкурирует другой пол, на что указывают инвестиции в питание яйцеклетки в зиготе и ограниченная репродуктивная способность самок; у людей, например, женщина может родить ребенка только раз в десять месяцев, в то время как мужчина может стать отцом много раз в течение жизни. 15 Совсем недавно исследователи поставили под сомнение достоверность данных Бейтмана. Хаббелл и Джонсон предположили, что вариации в репродуктивном успехе могут зависеть от времени и распределения спаривания. В 2005 году Говати и Хаббелл предположили, что склонность к спариванию зависит от выбора стратегии; в некоторых случаях самцы могут быть более избирательны, чем самки, а Бейтман предположил, что его пример «почти универсален» у видов, размножающихся половым путем. Критики утверждают, что самки более сексуально избирательны, чем самцы, но не во всех случаях. 16
Современная интерпретация
Идеи Дарвина о половом отборе воспринимались его современниками скептически и не имели большого значения, пока в 1930-х годах биологи не решили включить половой отбор в число способов естественного отбора. 17 Только в 21 веке они приобрели большую известность в биологии; 18 сейчас теория считается общеприменимой и аналогичной естественному отбору. 19
Половой отбор спас рыбу-дельфина от вымирания в ходе 10-летнего эксперимента. 20
Десятилетнее исследование экспериментальных вариаций полового отбора у углозуба показало, что половой отбор сам по себе спасает инбредные популяции от вымирания, когда другие факторы остаются неизменными. 20
Тунгарийская лягушка стала примером теории «сенсорной эксплуатации», согласно которой чрезмерно мужественные черты должны делать мужчин неотразимыми для женщин. 21
Принцип гандикапа, установленный Амоцем Захави, Расселом Ланде и У. Д. Гамильтоном, гласит, что тот факт, что самец способен дожить до репродуктивного возраста и сохранять такой явно дезадаптивный признак, воспринимается самкой как свидетельство его общей приспособленности. Такие дефекты могут свидетельствовать о том, что он свободен или устойчив к болезням, или что он обладает большей скоростью или физической силой, которая используется для борьбы с проблемами, вызванными избыточным признаком. Цитировать необходимо Работа Захави дала толчок к пересмотру этой области и появлению нескольких новых теорий. В 1984 году Гамильтон и Марлин Зук предложили гипотезу «разумного самца», предположив, что мужские образования могут служить индикаторами здоровья, преувеличивая последствия болезней и инвалидности. В 1990 году Майкл Райан и А.С. Рэнд, работая с тунгарской лягушкой, предложили гипотезу «сенсорной эксплуатации», согласно которой преувеличенные мужские черты могут обеспечивать сенсорную стимуляцию, которой женщинам трудно противостоять. 21 Теория «гипотезы гравитации» Жорди Мойя-Ларано и др. (2002) использовала простую биомеханическую модель для объяснения адаптивного значения скорости для более мелких самцов пауков при лазании по вертикальным поверхностям, 22 дополняя гипотезу «погони» Бретта Холланда и Уильяма Р. Райса. В конце 1970-х годов Янзен и Мэри Уилсон заметили, что мужские цветки часто крупнее женских, что расширило область изучения полового отбора у растений. 23 В последние годы эта область расширилась за счет других областей исследования, не все из которых соответствуют дарвиновскому определению полового отбора. К ним относятся: выбор вишни, свадебные подарки, конкуренция спермы, детоубийство (особенно у приматов), естественная красота, скрытое спаривание, механизмы видовой изоляции, родительская забота самцов, бисексуальная забота, выбор пары, полигамия и гомосексуальное изнасилование у некоторых самцов животных. Тьерри Лоде уделяет внимание влиянию сексуального конфликта, предложенного Уильямом Райсом, Локком Роу и Йораном Арнвистом, утверждая, что различные интересы являются ключом к эволюционному процессу. Сексуальный конфликт приводит к конкурентной коэволюции, когда один пол пытается контролировать другой, что приводит к перетягиванию каната. Теория полового размножения предполагает, что спаривание является оппортунистическим и основано на различных факторах отбора, таких как фенотипические признаки, видимая сила особей, сила брачных сигналов, пищевые ресурсы, территориальность и т.д. Это может объяснить поддержание генетического разнообразия в популяциях. 24 Несколько исследователей отмечают, что искусственно выведенные признаки, которые должны быть в какой-то степени затратными для их носителей (например, хвост меч-рыбы Xiphophorus montezumae), не всегда имеют ценность с точки зрения энергии, продуктивности или даже выживания. Одно из возможных объяснений очевидного отсутствия затрат заключается в том, что «компенсаторные признаки» эволюционировали вместе с признаками, отобранными по половому признаку. 25
Внутрисексуальная конкуренция между мужчинами
Конкуренция между самцами возникает, когда два самца одного вида конкурируют за возможность спариться с самкой. Половой диморфизм, размер, соотношение полов 35 и социальный статус 36. Все эти факторы могут играть роль в воздействии конкуренции между самцами и самками на репродуктивный успех самцов и выбор самкой пары. Старшие самцы обычно выигрывают конфликты между самцами благодаря своей силе и способности не дать другим самцам забрать у них самок. У мухи Dryomyces anilis, например, размер показывает самую сильную корреляцию с исходом конфликтов между самцами за ресурсы, такие как территория и самки. 37
Влияющие факторы
Соотношение полов
Существуют различные виды конкуренции между самцами, которые могут возникать в разное время в популяции в зависимости от обстоятельств. Вариативность конкуренции зависит от частоты различных типов брачного поведения в популяции. 35 Одним из факторов, который может повлиять на тип конкуренции, является плотность популяции самцов. 35 При высокой плотности самцов в популяции конкуренция, как правило, менее агрессивна, поэтому чаще используются тактика скрытности и методы рассеивания. 35 Эти методы часто указывают на тип конкуренции, известный как скремблирование. 35 У японской медаки Oryzias latipes скремблирование означает, что самец прерывает спаривание пары во время копуляции, хватая самца или самку и выпуская собственную сперму в надежде оплодотворить самку. 35 Во время размножения самец сталкивается с копулирующим с самкой самцом как раз перед тем, как его сперма высвобождается и яйца оплодотворяются. 35 Однако не все методы одинаково успешны в борьбе за репродуктивный успех. Прерывание приводит к сокращению продолжительности полового акта и, следовательно, может повлиять на оплодотворение спермы, что часто приводит к снижению процента оплодотворения и уменьшению размера кластера. 35
Ресурсная ценность и социальный рейтинг
Еще одним фактором, который может повлиять на конкуренцию между самцами, является ценность ресурса для конкурентов. Конкуренция между самцами может угрожать приспособленности самца многими способами, включая повышенные энергетические затраты, физические повреждения, снижение качества спермы и потерю отцовства. 38 Следовательно, риск конкуренции должен быть оправдан ценностью ресурса. Самцы охотнее конкурируют за ресурс, который улучшит их репродуктивный успех, если ценность ресурса выше. Конкуренция между самцами может происходить в присутствии или отсутствии самки, но более вероятно, что она происходит в присутствии самки. 36 Присутствие самки напрямую повышает ценность территории или ресурса убежища, поэтому самцы охотнее идут на риск конкуренции, когда присутствует самка. 36 Более мелкие самцы вида также с большей вероятностью будут конкурировать с более крупными самцами, когда рядом присутствует самка. 36 Из-за более высокого риска для подчиненных самцов они, как правило, соревнуются реже, чем более крупные, доминирующие самцы, и поэтому размножаются реже, чем доминирующие самцы. 38 Это наблюдается у многих видов, например, у омейской древесной лягушки (Racophorus omeimontis), где более крупные самцы имеют больше возможностей для спаривания и размножения с более крупными самками. 39
