Распространение фототрофных прокариот в различных средах определяется тремя основными факторами: Свет, молекулярный кислород и питательная среда 3 .
Фототрофы
Фототрофные микроорганизмы — это микроорганизмы, включая бактерии, которые, подобно растениям, способны использовать солнечный свет в качестве источника энергии, или фотосинтетические микроорганизмы, использующие солнечную энергию 1 4 .
Фототрофные прокариотические организмы не вызывают заболеваний у человека, в то время как хемотрофные организмы нередко являются паразитическими организмами 4 .
Процесс фотосинтеза у бактерий
Все фотосинтезирующие бактерии содержат хлорофилл и каротиноиды. Последние участвуют в фотосинтезе, передавая энергию поглощенного света бактериальному хлорофиллу 5 .
В основе бактериального фотосинтеза лежит преобразование световой энергии, поглощенной пигментами, в химическую энергию макроэргических связей АТФ, образующихся в процессе фотофосфорилирования и используемых затем для усвоения углекислого газа и биосинтетических процессов 5 .
Общие черты фотосинтеза у бактерий и зеленых растений схожи. Разница в том, что источником водорода в зеленых растениях является вода, которая окисляется до кислорода. Зеленые растения выделяют кислород в процессе фотосинтеза 5 .
У фотолитотрофных растений (фотосинтезирующих бактерий, которые используют неорганические вещества в качестве доноров электронов) источником водорода для фотосинтеза является сероводород или молекулярный водород. В этом случае кислород не выделяется 5 .
Более того, растениям требуется четыре кванта энергии для сокращения одной молекулы углекислого газа, в то время как бактериям требуется только один квант энергии. Конечные продукты фотосинтеза у растений и бактерий одинаковы. Они являются соединениями углеводного типа 5 .
Зеленые бактерии
1 — Chlorobium limicola
2 — Prosthecochloris aestuarii 2 .
Примеры бактерий-фототрофов
Помимо зеленых бактерий, к фотосинтезирующим бактериям относятся: Хелиобактерии, пурпурные несеробактерии, пурпурные серобактерии 5 .
Хелиобактерии — единственные грамположительные фототрофы, которые могут образовывать истинные эндоспоры 3 .
Было описано два вида, которые отличаются друг от друга морфологически:
- Heliobacterium chlorum – длинные одиночные палочки (1,0х7,0–10 мкм), передвигающиеся путем скольжения;
- Heliobacillus mobilis – короткие палочковидные бактерии с перитрихиально расположенными жгутиками3 .
Хелиобактерии являются облигатными фототрофами. Рост и развитие этой группы бактерий возможен только на свету и в анаэробных условиях. Источником углерода для них являются органические кислоты (молочная, уксусная, олеиновая, пировиноградная). Фиксация углекислого газа происходит через цикл Кальвина. Дыхательный метаболизм отсутствует. Хелиобактерии — активные азотофиксаторы, живущие в почвах и содовых озерах 3 .
Хелиобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез благодаря наличию в их клетках единственного бактериохлорофилла g. Это вещество не присутствует у других бактерий с бескислородным фотосинтезом. Как и у всех фотосинтезирующих бактерий, в клетках гелиобактерий присутствует небольшое количество каротиноида 3, за исключением бактериального хлорофилла g.
Бессерные пурпурные бактерии являются фотоорганотрофами (фотосинтезирующими организмами, использующими органические соединения в качестве доноров электронов). Они относятся к семейству Rhodospiriliaceae, которое представлено двумя родами.
Эта группа бактерий способна использовать в качестве источника энергии не только солнечный свет, но и аэробное окисление. Они растут на свету только в анаэробных условиях. Пурпурные бактерии без серы могут расти только в темноте в присутствии кислорода и серы. Они характеризуются полным набором основных дыхательных ферментов 1 .
Пурпурные серные бактерии — это богатая видами группа бактерий, характеризующаяся различными морфологическими формами — гранулами, бациллами и спикулами. Представители этой группы живут в анаэробных условиях и растут на свету в присутствии сероводорода и тиосульфата натрия 1 .
Пурпурные серобактерии вырабатывают особый хлорофиллоподобный пигмент, называемый бактериопурином. С помощью этого пигмента они используют энергию света для производства органических веществ из углекислого газа и неорганических солей. Пурпурные серные бактерии причисляются к фотолитотрофным бактериям 1.
Процесс фотосинтеза у бактерий
Все фотосинтезирующие бактерии содержат хлорофилл и каротиноиды. Последние участвуют в фотосинтезе, передавая энергию поглощенного света бактериохлорофиллу.
Бактериальный фотосинтез основан на преобразовании световой энергии, поглощенной пигментами, в химическую энергию макроэргических связей АТФ, которая образуется в процессе фотофосфорилирования и затем используется для усвоения углекислого газа и биосинтетических процессов.
Общие черты фотосинтеза у бактерий и зеленых растений схожи. Разница в том, что источником водорода в зеленых растениях является вода, которая окисляется до кислорода. Зеленые растения выделяют кислород в процессе фотосинтеза.
У фотолитотрофных растений (фотосинтезирующих бактерий, которые используют неорганические вещества в качестве доноров электронов) источником водорода для фотосинтеза является сероводород или молекулярный водород. В этом случае кислород не выделяется.
Более того, растения используют четыре кванта энергии для восстановления одной молекулы углекислого газа, в то время как бактериям требуется только один квант. Конечные продукты фотосинтеза у растений и бактерий одинаковы. Они являются углеводородоподобными соединениями.
Примеры бактерий-фототрофов
Помимо зеленых бактерий, к фотосинтезирующим бактериям относятся: Хелиобактерии, пурпурные несеробактерии и пурпурные серобактерии.
Хелиобактерии — единственные грамположительные фототрофные организмы, которые могут образовывать настоящие эндоспоры.
Было описано два вида, которые отличаются друг от друга морфологически:
- Heliobacterium chlorum – длинные одиночные палочки (1,0х7,0–10 мкм), передвигающиеся путем скольжения;
- Heliobacillus mobilis – короткие палочковидные бактерии с перитрихиально расположенными жгутиками.
Хелиобактерии являются облигатными фототрофами. Рост и развитие этой группы бактерий возможен только на свету и в анаэробных условиях. Источником углерода для них являются органические кислоты (молочная, уксусная, масляная, пировиноградная).
Углекислый газ улавливается в цикле Кальвина. Дыхательный метаболизм отсутствует. Хелиобактерии — активные фиксаторы азота, обитающие в почве и содовых озерах.
Хелиобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез благодаря наличию в их клетках единственного бактериохлорофилла g. Это вещество не присутствует у других бактерий с бескислородным фотосинтезом. Как и у всех фотосинтезирующих бактерий, в клетках гелиобактерий присутствует небольшое количество других каротиноидов, кроме бактериохлорофилла g.
Бессерные пурпурные бактерии являются фотоорганотрофами (фотосинтезирующими организмами, использующими органические соединения в качестве доноров электронов). Они относятся к семейству Rhodospiriliaceae, которое представлено двумя родами: Rhodospirillum — спиральные клетки и Rhodospirillum — бактероидные клетки.
Эта группа бактерий способна использовать в качестве источника энергии не только солнечный свет, но и аэробное окисление. Они растут на свету только в анаэробных условиях. Пурпурные бактерии без серы могут расти только в темноте в присутствии кислорода и серы. Они характеризуются полным набором основных дыхательных ферментов.
Пурпурные серные бактерии — это богатая видами группа бактерий, характеризующаяся различными морфологическими формами — гранулами, бациллами, спикулами. Представители этой группы живут в анаэробных условиях и растут на свету в присутствии сероводорода и тиосульфата натрия.
Пурпурные серобактерии вырабатывают особый хлорофиллоподобный пигмент, называемый бактериопурином. С помощью этого пигмента они используют энергию света для производства органических веществ из углекислого газа и минералов.
Пурпурные серные бактерии классифицируются как фотолитотрофные.
Распространение фототрофных бактерий
Фототрофные бактерии являются типичными водными микроорганизмами. Они водятся как в пресной, так и в соленой воде. Они часто встречаются в местах, где присутствует сероводород, на мелководье или на большой глубине. В почве мало фототрофных бактерий, но они очень активно растут при затоплении водой.
Распространение фототрофных прокариот в различных средах определяется тремя основными факторами: Свет, молекулярный кислород и питательные вещества.
Потребность в световой энергии и диапазон длины света, поглощаемого для фотосинтеза, определяется пигментами, которые собирают свет. Прокариоты с фотосинтезом на основе кислорода поглощают свет в том же диапазоне, что и водоросли и высшие растения.
Фиолетовые и зеленые бактерии, гелиобактерии — растут в водоемах под различными плотными слоями цианобактерий и водорослей, которые поглощают свет с длиной волны до 750 нм. В этом случае фотосинтез пурпурных и зеленых бактерий и подсолнечника тесно связан со способностью цианобактерий и водорослей поглощать свет в красной и инфракрасной частях спектра в дополнение к поглощению хлорофилла. Крайний предел этой части спектра определяется способностью пигментов некоторых пурпурных бактерий (бактериохлорофиллов) поглощать свет до 1100 нм.
Виды фотосинтезирующих прокариот, способные успешно расти в водоемах на глубине до 20-30 метров, были идентифицированы благодаря активности пигментов из другой группы — коратиноидов.
С точки зрения молекулярного кислорода, фототрофные прокариоты включают строгих анаэробов, факультативных анаэробов, микроаэрофилов и организмы, которые производят кислород внутриклеточно.
Не менее важными являются различия в питательных веществах, необходимых для метаболизма. Они варьируются от сложных потребностей в питательных веществах до минимального количества.
