Обычно на поверхности тела образуется несколько псевдоподий (полиподии, например, у амебы Proteus ), или же на поверхности тела может образоваться одна псевдоподия (униподии, например, у Entamoeba histolytica ).
Что такое Seudopods? Функции и Разновидности
Сеудоподы — это временные, заполненные цитоплазмой выступы мембраны эукариотической клетки или одноклеточного простейшего. Псевдоподии могут служить для подвижности или поглощения питательных веществ и твердых частиц.
Клетки, образующие псевдоподии, обычно называют амебами. Псевдоподии пролиферируют и сокращаются в результате обратимого процесса субъединиц актина во многих микрофибриллах.
Филаменты вблизи клетки взаимодействуют с миозином, вызывая сокращение. Псевдоподии расширяются до тех пор, пока актин не перестроится в канал.
Псевдоподии образованы нитевидными структурами и микротрубочками. Функции псевдоподов включают локомоцию и захват добычи. Псевдоподы — это ключ к поиску добычи, которую можно проглотить.
На поверхности тела развивается множество псевдоподий (как у амебы); в других случаях на поверхности тела может образоваться одна псевдоподия (как у Entamoeba histolytica).
Псевдоподы не всегда похожи на аморфные массы, но могут быть классифицированы по характерному внешнему виду. Их можно разделить на следующие типы: Лобоподия, филоподия, ретикулоподия и аксоподия.
Функции псевдоподов
Обычно они выполняют две функции: передвигаются и ловят добычу или поедают пищу. Например, амеба может ползать, расширяя свою цитоплазму и сжимая нити.
С другой стороны, они также используются для ловли и заглатывания добычи. Они могут глотать твердые частицы и поэтому подвижны в поисках пищи.
Они также необходимы для того, чтобы чувствовать добычу поблизости, что помогает таким организмам, как амебы, заглатывать вещество в процессе фагоцитоза.
Во время этого процесса эти выступы заключают в себе частицы пищи. При этом они образуют в мембране мешок, который сжимается и создает пищевой зазор до того, как пища полностью переварится.
примеров
Многие представители царства Protista используют псевдоподии для передвижения и питания. Хотя псевдоподии часто относят к особенностям протистов, они не ограничиваются этой классификацией.
Клетки некоторых животных образуют псевдоподии. Белые клетки позвоночных, например, используют псевдоподии для захвата чужеродных частиц, таких как бактерии и вирусы, в процессе, называемом фагоцитозом.
Псевдоподии характерны для группы организмов, называемых корневищами. Белые клетки иммунной системы используют псевдоподии, чтобы ползать по телу.
Функции псевдоподий
Обычно они выполняют две функции: Они передвигаются и ловят добычу или принимают пищу. Амеба, например, может ползать, расширяя свою цитоплазму и сжимая свои волокна.
С другой стороны, они также служат для того, чтобы ловить и поедать свою добычу. Они могут глотать твердую пищу, что обеспечивает им мобильность при поиске пищи.
Они также необходимы для того, чтобы чувствовать добычу поблизости и помогать организмам, таким как амебы, заглатывать вещества во время фагоцитоза.
Таким образом, эти выступы заключают в себе частицу пищи. Таким образом, они образуют мешок, окруженный сократительной мембраной; они создают пищевой вакуум, пока пища полностью не переварится.
Примеры
Многие виды царства приматов используют псевдоподы для передвижения и питания. Хотя псевдоподии часто относят к признакам приматов, на самом деле они не ограничиваются этой классификацией.
Некоторые животные клетки образуют псевдофоры. Белые клетки позвоночных, например, используют псевдомонады для поглощения чужеродных частиц, таких как бактерии и вирусы, в процессе, называемом фагоцитозом.
Псевдомонады относятся к группе организмов, называемых ризодонтами. Белые клетки иммунной системы используют псевдоподии для передвижения по телу.
Амебоза
Это большая таксономическая группа, включающая около 2 400 видов амебоидных простейших. Они часто включают трубчатые и волчкообразные псевдоподии.
В эту группу входят многие из наиболее известных амеб, такие как Chaos, Entamoeba, Pelomix и сама Amoeba.
Многие виды этого рода встречаются в пресной и соленой воде, а также на дне, во мху и листьях. Некоторые из них живут как паразиты в других организмах или могут вызывать у них заболевания.
Амебиаз, распространенная инфекция среди людей, вызывается амебами группы Entamoeba. Около 480 миллионов человек инфицированы; от 40 000 до 110 000 человек умирают от этой инфекции каждый год.
Большинство амеб одноклеточные, но некоторые виды имеют многоклеточные стадии жизни, в которых накопившиеся клетки производят споры. Размер этого вида варьируется: от 10 мм до 800 мм.
Функции
Функции псевдоподий включают передвижение и питание:
- Псевдоподии имеют решающее значение для распознавания целей, которые могут затем быть поглощенным; поглощающие псевдоподии называются фагоцитозом псевдоподиями. Распространенным примером этого типа амебоидных клеток является макрофаг.
- . Они также необходимы для амебоидного передвижения. Человеческие мезенхимальные стволовые клетки являются хорошим примером этой функции: эти мигрирующие клетки отвечают за внутриутробное ремоделирование; например, при формировании трехламинарного зародышевого диска во время гаструляции.
Морфология
Псевдоподы можно разделить на несколько типов в зависимости от количества придатков (моноподы и полиподы) и их внешнего вида:
Ламеллиподии
Ламеллиподии — это широкие и плоские псевдоподии, используемые для локомоции. Они поддерживаются микрофибриллами, которые формируются на переднем крае и образуют сетчатую внутреннюю сеть.
Филоподии
Ламеллиподии (или псевдоподии кузнечиков) тонкие и нитевидные с заостренными краями и состоят в основном из эктоплазмы. Эти образования поддерживаются микрофиламентами, которые, в отличие от пластинчатых филаментов с их сетчатыми шипами, образуют свободные пучки путем перекрещивания. Это образование частично обусловлено связыванием таких белков, как фибрины и фасцины. Филоподии наблюдаются в некоторых животных клетках: Часть Filosa (Rhizaria ), Testaceafilosia, Vampyrellidae и Pseudosporida (Rhizaria ) и Nucleariida (Opisthokonta ).
Lobopodia
Лобоподии (или спатоморфные псевдоподии) клубневидные, короткие и тупые по форме. Эти трубчатые, пальцевидные псевдоподии содержат как эктоплазму, так и эндоплазму. Они встречаются в различных типах клеток, особенно в Lobosa и других Amoebozoa, а также в некоторых Heterolobosea (Excavata ).
Лобоподии высокого давления также можно обнаружить в фибробластах человека, движущихся через сложную трехмерную матричную сеть (например, клеточный матрикс кожи млекопитающих). В отличие от других псевдоподий, которые используют для расширения давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану, дольки фибробластов используют механизм ядерного поршня, при котором ядро под действием актомиозиновой сократимости толкает гистоплазму, которая, в свою очередь, толкает мембрану, что приводит к образованию псевдоподий. Nesprin 3, интегрины, RhoA, ROCK и миозин II необходимы для миграции дольковых фибробластов. В противном случае, лобоподы часто сопровождаются небольшими латеральными везикулами, которые формируются вдоль боковых сторон клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время формирования лобопод, что увеличивает частоту разрывов плазматической мембраны и коры.
Ретикулоподии
Ноги ретикулопод (или псевдоподы ретикулопод) представляют собой сложные структуры, в которых отдельные псевдоподы сливаются в нерегулярные сети. Основной функцией ретикулопод, также называемых миксоподами, является питание; локомоция является вторичной функцией. Ретикулированные велосипеды характерны для Foraminifera, Chlorarachnea, Gromia и Filoreta (Rhizaria).
Axopodia
Аксоподы (также называемые актиноподами) — это узкие псевдоподии, содержащие сложное расположение микротрубочек и окруженные цитоплазмой. Аксоподы в основном отвечают за фагоцитоз и быстро сокращаются при физическом контакте. В основном, эти псевдоподии являются структурами для сбора пищи. Они наблюдаются в Radiolaria и Heliozoa.
Морфология править
Формы псевдоподий левые: Полиподы и лопасти; моноподы и лопасти; нитевидные; конические; сетчатые; конические актиноподы; неконические актиноподы.
Псевдоподы можно разделить на несколько типов в зависимости от количества отростков (моноподы и полиподы) и их внешнего вида:
Ламеллиподии
Ламеллиподии — это широкие и плоские псевдоподии, используемые для локомоции. 4 Они поддерживаются микрофибриллами, которые формируются на переднем крае и образуют сетчатую внутреннюю сеть. 15
Филоподия
Филлоподии (или филлоподии-псевдоподии) тонкие и нитевидные с заостренными краями и состоят в основном из эктоплазмы. Эти образования поддерживаются микрофиламентами, которые, в отличие от пластинчатых филаментов с их сетчатыми шипами, образуют свободные пучки путем перекрещивания. Это образование частично обусловлено связыванием таких белков, как фибрины и фасцины. 15 16 Филоподии наблюдаются в некоторых животных клетках: в части Filosa (Rhizaria), в Testaceafilosia, в Vampyrellidae и Pseudosporida (Rhizaria) и в Nucleariida (Opisthokonta). 4
Лобоподия
Доли (или лопасти) луковичные, короткие и тупые. 17 Эти трубчатые, похожие на пальцы псевдоподии содержат как эктоплазму, так и эндоплазму. Они встречаются в различных типах клеток, особенно в лобозоа и других амебах, а также в некоторых гетеролобозоа (Excavata).
Лобоподии высокого давления также обнаружены в фибробластах человека, которые перемещаются в сложной сети трехмерного матрикса (например, хорион млекопитающих, клеточный матрикс). В отличие от других псевдоподий, которые используют для расширения давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану, дольки фибробластов используют механизм ядерного поршня, при котором ядро под действием сократимости актомиозина толкает цитоплазму, которая в свою очередь толкает мембрану, что приводит к образованию псевдоподий. Nesprin 3, интегрины, RhoA, ROCK и миозин II необходимы для этой миграции фибробластов на основе лобоподий. В противном случае, лобоподии часто сопровождаются небольшими латеральными пузырьками, которые образуются вдоль клеточной стенки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время формирования лобоподий, что увеличивает частоту разрывов плазматической мембраны и коры. 18 7 19
Ретикулоподии
Ретикулированные дольки (или сетчатые дольки) 20 представляют собой сложные структуры, в которых отдельные псевдоподии сливаются, образуя нерегулярные сети. Основной функцией ретикулопод, также называемых миксоподами, является питание; локомоция является вторичной функцией. Ретикоподы обычно относятся к Foraminifera, Chlorarachnea, Gromia и Filoreta (ризоподы). 4
Аксоподия
Аксоподии (также называемые актиноподиями) представляют собой узкие псевдоподии со сложным расположением микротрубочек, окруженных цитоплазмой. Аксоподии в основном отвечают за фагоцитоз и быстро сокращаются при физическом контакте. В основном, эти псевдоподии являются структурами для сбора пищи. Они наблюдаются в Radiolaria и Luminescens. 4
Другие подсказки
Шаг 1: Если образование четко возвышается над кожей независимо от результатов алгоритма, имеет некоторую плотность при пальпации и продолжает расти (как внесосудисто, так и периферически), предпочтительнее резекционная биопсия.
Принцип Аораки: нет уверенности → биопсия.
Шаг 2: Следующий шаг — поиск 4 исключений, которые не являются хаосом, но могут быть злокачественными:
1. измененные новообразования кожи у взрослых или очень маленькие очаги с признаками злокачественности.
(2) Новообразования головы и шеи, когда при дермоскопии видны серые структуры.
(3) Узловые новообразования (включая кавернозные поражения, узловые меланомы и метастатические меланомы).
(4) Новообразования на коже ладоней и подошв с параллельными линиями на гребешках.
Шаг 3. Ищите 9 признаков злокачественной опухоли:
1. неструктурированная, эксцентрично расположенная область любого цвета, кроме цвета кожи.
2. густые сетчатые или ветвистые линии.
3. серые или синие структуры.
4. черные точки или бугорки по периферии.
5. радиальные линии/псевдоподии, расположенные сегментарно по периферии.
6. полиморфные сосуды.
7. белые линии.
8. параллельные линии на гребешках. Параллельные хаотичные линии на ногтях.
9. кривые линии, многоугольники.
При наличии хаоса или признаков обследование дополняется гистологическим исследованием.
TADA (объединенный алгоритм сортировки родинок)
Метод позволяет врачу общей практики решить, необходима ли резекционная биопсия или консультация дерматолога по поводу опухоли кожи в конкретной клинической ситуации. Необходимо оценить следующие моменты:
1. Имеет ли поражение явные дерматоскопические признаки гемангиомы (рисунок бугорков различной интенсивности от розовато-красного до фиолетового), дерматомы (наличие периферических коричневых сетчатых линий, окаймляющих один белый участок без структуры в центре) или себорейного кератоза (множественные оранжевые бугорки, белые бугорки, толстые изогнутые линии, четкий край новообразования по периферии). Если «да», то дальнейшее обследование не требуется и рекомендуется динамическое наблюдение. Если «нет», то задается следующий вопрос:
2. есть ли в поражении архитектурные нарушения (асимметричное расположение дермоскопических структур и цветов на изображении (общее впечатление, без закономерностей))? Имеется ли «звездная вспышка» (узор из радиально расположенных линий/псевдоподий, обычно возникающих из однородной области без структуры)? Любая аномальная архитектура должна быть подвергнута биопсии. Если нет, задается третий вопрос:
3. содержит ли поражение звездчатые узоры, сине-черные или серые блестящие белые структуры, негативные (перевернутые) пигментные решетки (промежутки между линиями более интенсивные, чем сами линии), изъязвления/вены — от минимальных (оранжевые комочки, симптом клейкого волокна) до сосудистых (более 2 типов) (см. рисунок 3)? Да — биопсия. Нет — меланома.
В исследовании чувствительность и специфичность перечисленных алгоритмов составили Chaos and Clues — 88,9% и 69%, TADA — 100% и 72,4%, BLINCK — 94,5% и 66,3%, что подтверждает их потенциал и возможность использования для диагностики злокачественных поражений кожи в онкологических и дерматологических учреждениях, а также в общемедицинских условиях.
Эксперты пришли к выводу, что даже без предыдущего опыта в дермоскопии, но после нескольких дней обучения, специалисты могут ответить на вопросы о том, опасно ли новообразование или нет, нужно ли отправлять пациента к онкологу и т.д.
Поэтому дермоскопическое исследование в специализированном учреждении дополняет клиническое обследование, а анализ дермоскопического изображения в большинстве случаев является обязательным. Объединение результатов дермоскопии и клинического осмотра в диагностические алгоритмы может помочь врачу диагностировать опухоли кожи даже в сложных случаях.
P.S. По мнению белорусских коллег, эти клинические и дермоскопические алгоритмы могут быть использованы врачами общей практики в повседневной практике после небольшого обучения. Дерматологам и онкологам следует сосредоточиться на более тщательном обследовании для выявления ранних форм меланомы и других злокачественных заболеваний кожи.
Contents
- 1 Formation
- 1.1 Via extracellular cue
- 1.2 Without extracellular cue
- 3.1 Lamellipodia
- 3.2 Filopodia
- 3.3 Lobopodia
- 3.4 Reticulopodia
- 3.5 Axopodia
Via extracellular cue edit
Чтобы двигаться к цели, клетка использует хемотаксис. Он распознает внеклеточные сигнальные молекулы, хемоаттрактанты (например, cAMP для клеток Dictyostelium 10 ), чтобы распространить псевдоподии в области мембраны напротив источника этих молекул.
Хемоадсорбирующие вещества связываются с рецепторами, связанными с белками G, которые активируют ГТФазы семейства Rho (например, Cdc42, Rac) через белки G.
Rho GTPases способны активировать WASp, который, в свою очередь, активирует комплекс Arp2/3, служащий местом зарождения полимеризации актина. 11 Актиновые полимеры затем толкают мембрану по мере роста, формируя псевдоподии. Затем псевдоподия может прилипать к поверхности с помощью белков адгезии (например, интегринов), а затем тянуть тело клетки вперед, сокращая актино-миозиновый комплекс в псевдоподии. 12 13 Этот тип движения называется амеба.
Rho GTPases может также активировать фосфатидилинозитол 3-киназу (PI3K), которая рекрутирует PIP3к мембране на переднем конце и отсоединяют PIP3-деградирующий фермент PTEN из той же области мембраны. PIP3затем реактивируют ГТФазы, стимулируя GEF. Это служит петлей обратной связи для усиления и поддержания присутствия локальной ГТФазы на переднем крае. 11
В противном случае псевдоподии не могут расти на других сторонах мембраны, за исключением переднего края, поскольку миозиновые нити препятствуют их расширению. Эти миозиновые филаменты индуцируются, например, циклическим GMP в D. discoideum или Rho киназой в нейтрофилах. 11
Несколько физических параметров, по-видимому, регулируют длину и временной масштаб формирования псевдоподий. Например, увеличение натяжения мембраны подавляет образование актина и формирование выступов. 14 Было показано, что снижение отрицательного поверхностного заряда на внутренней стороне плазматической мембраны приводит к протрузиям через активацию пути Ras-PI3K/AKT/mTOR. 15
Without extracellular cue edit
В отсутствие внеклеточного сигнала все движущиеся клетки перемещаются в случайных направлениях, но могут сохранять одно и то же направление в течение некоторого времени, прежде чем развернуться. Это свойство позволяет клеткам исследовать большие площади для колонизации или поиска нового внеклеточного элемента.
В клетках Dictyostelium псевдоподия может формироваться либо de novo как нормальная псевдоподия, либо из существующей псевдоподии, образуя Y-образную псевдоподию.
Y-образные псевдоподии используются Dictyostelium для движения вперед по относительно прямой линии, попеременно втягивая то левую, то правую ветвь псевдоподий. Новые псевдоподии, сформированные с других сторон от уже имеющихся, используются клетками для поворота.
Y-образные псевдоподии встречаются чаще, чем псевдоподии de novo, что объясняет предпочтение клетки к постоянному движению в одном направлении. Эта устойчивость регулируется сигнальными путями PLA2 и cGMP 10
Functions edit
Функции псевдоподов включают локомоцию и питание:
- Pseudopodia are critical in sensing targets which can then be engulfed; the engulfing pseudopodia are called phagocytosis pseudopodia. A common example of this type of amoeboid cell is the macrophage.
- They are also essential to amoeboid-like locomotion. Human mesenchymal stem cells are a good example of this function: these migratory cells are responsible for in-utero remodeling; for example, in the formation of the trilaminar germ disc during gastrulation. 16
Morphology edit
Формы псевдоподий, слева направо: полиподальные и лопастные; моноподальные и лопастные; нитевидные; конические; сетчатые; конические актиноподы; неконические актиноподы.
Псевдоподы можно разделить на несколько типов в зависимости от количества отростков (моноподы и полиподы) и их внешнего вида:
Lamellipodia edit
Пластинчатые стручки — это широкие и плоские псевдоподии, используемые при транспортировке. 4 Они поддерживаются микрофибриллами, которые формируются на переднем крае и образуют внутреннюю сеть, похожую на сетку. 17
Filopodia edit
Филоподии (или нитевидные псевдоподии) тонкие и нитевидные с заостренными концами и состоят в основном из эктоплазмы. Эти образования поддерживаются микрофиламентами, которые, в отличие от филаментов ламеллиподий с их сетчатой струей, образуют свободные пучки путем сшивания. Это образование частично обусловлено связыванием белков, таких как фибрины и фасцины. 17 18 Филоподии наблюдаются в некоторых животных клетках: в части Filosa (Rhizaria), в «Testaceafilosia», в Vampyrellidae и Pseudosporida (Rhizaria) и в Nucleariida (Opisthokonta) 4
Lobopodia edit
Лобоподии (или лопастные псевдоподии) клубневидные, короткие и тупые по форме. 19 Эти кольцевидные, трубчатые псевдоподии содержат как эктоплазму, так и эндоплазму. Они встречаются в различных типах клеток, особенно в Lobosa и других амебах, а также в некоторых Heterolobosea (Excavata).
Лобоподии высокого давления также можно обнаружить в фибробластах человека, движущихся через сложную сеть трехмерного матрикса (например, хорион млекопитающих, клеточный матрикс). В отличие от других псевдоподий, которые используют для расширения давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану, дольки фибробластов используют механизм ядерного поршня, при котором ядро, притягиваемое сокращением актомиозина, толкает цитоплазму, которая, в свою очередь, толкает мембрану, что приводит к формированию псевдоподий. Неоспорин 3, интегрины, RhoA, ROCK и миозин II необходимы для миграции фибробластов на основе лобоподий. В противном случае, лобоподии часто сопровождаются небольшими боковыми пятнами, которые образуются на боковой стороне клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время формирования лобоподий, что увеличивает частоту разрыва коры плазматической мембраны. 20 7 21
Reticulopodia edit
Ретикулоподы (или ретикулярные псевдоподы), 22 — это сложные структуры, в которых отдельные псевдоподы сливаются, образуя нерегулярные сетки. Основной функцией ретикулопод, также называемых миксоподами, является питание, а локомоция — вторичная функция. Ретикоподы характерны для Foraminifera, Chlorarachnea, Gromia и Filoreta (Rhizaria) 4.
Axopodia edit
Аксоподы (также называемые актиноподами) — это узкие псевдоподии со сложным расположением микротрубочек, окруженных цитоплазмой. Аксоподы в основном отвечают за фагоцитоз, так как они быстро втягиваются при физическом контакте. Эти псевдоподии в первую очередь являются структурами для сбора пищи. Они наблюдаются в Radiolaria и Heliozoa. 4
